نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 کارشناس آبزی پروری/سازمان جهاد کشاورزی استان البرز
2 استاد/دانشکده علوم پایه دانشگاه گیلان/گروه زیست شناسی
3 استادیار/پژوهشکده آبزی پروری آب های داخلی
4 کارشناس/اداره کل منابع طبیعی استان البرز
چکیده
الگوی اختصاص انرژی به تولید مثل در ماهی های مختلف با توجه به تفاوت آنها در اندازه، زیستگاه، تغذیه و روش تولید مثل، متفاوت است. تحقیق حاضر با هدف بررسی اختصاص انرژی تولید مثلی کیلکای معمولی در منطقه بندر انزلی به انجام رسید. به این منظور تعداد 202 عدد کیلکای معمولی ماده با میانگین طول کل 07/0±46/10 سانتیمتر طی سه مرحله و در دوره های قبل، اوج و بعد از تخمریزی از اسفند 89 تا شهریور 90 از نظر مقدار انرژی ذخیره شده در بافت های عضله و تخمدانسنجش شدند (انرژی سنجی به روش سوزاندن بافت خشک انجام گرفت). اندازه گیری ها نشان داد که کیلکای معمولی طی دوره تولید مثلی انرژی زیادی را در دوران اوج و بعد از تخم ریزی به تولید مثل اختصاص می دهد. همچنین مشخص شد که این ماهی در اولین و دومین سال تخمریزی انرژی نسبتا یکسانی را به تولید مثل اختصاص می دهد.
کلیدواژهها
عنوان مقاله [English]
Study on reproductive investment of common kilka (Clupeonella cultriventris) in the south caspian sea (Bandar Anzali)
نویسندگان [English]
1
2
3
4
چکیده [English]
Study on reproductive investment of common kilka (Clupeonella cultriventris) in the southwest caspian sea (Bandar Anzali)
Kaveh Amiri*1, Ali Bani1, Shahram Abdolmaleki2,Narges Alijanpour1
1-Fisheries Department, Faculty of Natural Sources, Guilan University, Sowmeh-sara, Iran
2-Inland water Aquaculture Research Institute, Bandar Anzali, Iran
The pattern of energy allocation to reproduction is varies among the fish species due to their differences in size, habitat, feeding and reproduction strategy. The objective of this study was to analyse the reproductive energy allocation of common kilka on the Anzali coast in the province of Guilan, Iran. A total number of 202 common kilka [10.46 ± 0.09 cm (mean ± SE)] were caught in three reproductive states; pre-spawning, spawning, and post-spawning from February to September 2011. The energy content of muscle and ovary were investigated. Additionally, although common kilka allocated high energy to reproduction, However, first and second time spawners showed similar energy allocation to reproduction in the spawning season.
Keywords: Common kilka, Energy, Reproduction, Spawning.
کلیدواژهها [English]
بررسی میزان اختصاص انرژی تولیدمثلی کیلکای معمولی (Clupeonella cultriventris) جنس ماده در قسمت جنوب دریای خزر (منطقه بندر انزلی)
کاوه امیری1*، علی بانی1، شهرام عبدالملکی2 و نرگس علیجانپور3
1 رشت، دانشگاه گیلان، دانشکده علوم پایه، گروه زیست شناسی
2 بندرانزلی، پژوهشکده آبزی پروری آب های داخلی
3 صومعه سرا، دانشگاه گیلان، دانشکده منابع طبیعی، گروه شیلات
تاریخ دریافت: 23/8/91 تاریخ پذیرش: 9/12/91
چکیده
الگوی اختصاص انرژی به تولیدمثل در ماهیهای مختلف با توجه به تفاوت آنها در اندازه، زیستگاه، تغذیه و روش تولیدمثل، متفاوت است. تحقیق حاضر با هدف بررسی اختصاص انرژی تولیدمثلی کیلکای معمولی در منطقه بندر انزلی بانجام رسید. به این منظور تعداد 202 عدد کیلکای معمولی ماده با میانگین طول کل 07/0 ±46/10 سانتیمتر طی سه مرحله و در دورههای قبل، اوج و بعد از تخمریزی از اسفند 89 تا شهریور90 از نظر مقدار انرژی ذخیره شده در بافتهای عضله و تخمدان سنجش شدند (انرژیسنجی بروش سوزاندن بافت خشک انجام گرفت). اندازهگیریها نشان داد که کیلکای معمولی طی دوره تولیدمثلی انرژی زیادی را در دوران اوج و بعد از تخمریزی به تولیدمثل اختصاص میدهد. همچنین مشخص شد که این ماهی در اولین و دومین سال تخمریزی انرژی نسبتاً یکسانی را به تولیدمثل اختصاص میدهد.
واژههای کلیدی: کیلکای معمولی، انرژی، تولیدمثل، تخمریزی
* نویسنده مسئول، تلفن: 09384610250، پست الکترونیکی: K.ecoaquaculture@gmail.com
مقدمه
موجودات در تمام مراحل زندگی در دسترسی به انرژی محدودیت دارند (16). بنابراین انرژی خود را بشکل حساب شدهای به رشد، ذخیره، ماندگاری و تولیدمثل اختصاص میدهند (21). از جمله مهمترین کاربردهای سنجش انرژی بافتهای مختلف ماهی آگاهی از وضعیت تولیدات غذایی محیط در دورههای زمانی مختلف و در نتیجه ارتقاء مدیریت منابع میباشد (17). اختصاص انرژی به تولیدمثل یک فرایند اثبات شده است (11). بطوری که در بیشتر ماهی ها طی دوره تولیدمثل تغییر زیادی در ذخیره انرژی بدن ایجاد میشود (3). الگوی اختصاص انرژی به تولیدمثل در گونههای مختلف ماهی براساس روش و زمان تخمریزی، زیستگاه، اندازه و تغذیه آنها متفاوت است (9). انرژی تولیدمثلی از منبع انرژی ذخیره شده در بافتهای مختلف و نیز انرژی حاصل از هضم غذا تامین میشود (25). منحنی رشد ماهی با سن بلوغ و سرمایه گذاری تولیدمثلی آن ارتباط زیادی دارد (5). در زمان قبل از رسیدن به بلوغ جنسی، نسبت بیشتری از انرژی به ماندگاری و پس از بلوغ بیشتر انرژی بمصرف تولیدمثل میرسد. موفقیت تولیدمثلی ماهی ها در اولین (First-Time Spawners) و دومین سال تخمریزی (Second-Time Spawners) متفاوت است و در بیشتر موارد ماهیها در دومین سال تخمریزی لاروهای با ماندگاری بالاتر تولید میکنند (24). در مطالعات گذشته مشخص شده است که انرژی عضله ماهی در زمان اوج تخمریزی شاخصی است برای تخمین مقدار اختصاص انرژی به تولیدمثل (8). همچنین مشخص شده است که بیشتر بودن انرژی تخمدان در زمان اوج تخمریزی نشان دهنده اختصاص بیشتر انرژی به تولیدمثل است (8).
کیلکای معمولی Clupeonella cultriventris cultriventris (Nordmann 1840) گونهای با ارزش اقتصادی است که در حال حاضر در جمعیت کیلکا ماهیان دریای خزر به گونه غالب تبدیل شده است (2). بنابراین از اهمیت بوم شناختی و اقتصادی برخوردار است. سن بلوغ این گونه 1 یا 2 سالگی است (19)، دوره تولیدمثلی آن از اواخر زمستان آغاز شده و تا اواخر تابستان ادامه مییابد (3).
با توجه به اهمیت بررسی اختصاص انرژی به تولیدمثل در تعیین وقایع دوره زندگی جانداران (18) ، بررسی استراتژی ذخیره و انتقال انرژی بافتهای عضله و تخمدان کیلکای معمولی در دوره تخمریزی در دستور کار قرارگرفت.
مواد و روشها
نمونهگیری در منطقه بندرانزلی (جنوب غربی دریای خزر) در سالهای 1389 و 1390 و توسط لنج ویژه صید کیلکا، مجهز به منبع نور و تور قیفی (چشمه 8 میلیمتر در حالت کشیده) در عمق متوسط 45 متر صورت گرفت. نمونهگیری در سه دوره قبل، اوج و بعد از تخمریزی انجام شد و در سه فصل زمستان (اسفند)، بهار (اردیبهشت) و تابستان (شهریور) بانجام رسید (جدول 1). در مجموع تعداد 202 عدد کیلکای معمولی با میانگین طول کل 94/0 cm ±46/10 به آزمایشگاه انتقال داده شدند. تشخیص جنسیت با استفاده از کلید شش مرحلهای رسیدگی جنسی (22)، (با استفاده از دید چشم) و با تکیه بر مقیاس(1963) Nikolsky انجام شد. در آزمایشگاه، طول کل ماهی (دقت1/0 سانتیمتر) و وزن ماهی (دقت 1/0 گرم) اندازهگیری شد.
بافت تخمدان جداسازی شده و وزن آن (با دقت 0001/0 گرم) اندازهگیری شد. سپس بافت تخمدان جدا شده بهمراه عضله جدا شده ماهی (تمام عضلات محوری بدن بدون پوست و استخوان) در بستههای پلاستیکی مناسب به فریزر انتقال داده شدند. براساس منابع موجود و با توجه باینکه تخمریزی کیلکای معمولی هر ساله است، ماهیان 2 و3 ساله بترتیب بعنوان ماهیهای اولین و دومین سال تخمریزی در نظر گرفته شدند (19). کیلکای معمولی با گستره طول کل 9/7 تا 13 سانتیمتر در سنجش انرژی مورد استفاده قرار گرفتند. انرژی عضله و تخمدان بصورت مجزا اندازهگیری شد (gr-1.Kj). با توجه به حجم کوچک تخمدان در دورههای قبل و بعد از تخمریزی، انرژی تخمدان تنها در زمان اوج رسیدگی جنسی سنجش شد. مقدار انرژی بافتی بروش سوزاندن (روش مستقیم) و با استفاده از دستگاه بمب کالری متر (RAP_145, USA) اندازهگیری شد ((Parr, model 1261. بمنظور بررسی درصد آب میان بافتی، مقدار 10 گرم بافتتر در آون دمای 65 درجه سانتیگراد بمدت 48 ساعت قرار داده شد. سپس وزن بافت خشک بدست آمده و میزان درصد آب محاسبه شد. شاخصهای ضریب چاقی (CF)، وزنی کبد (HSI) و وزنی گناد (GSI) محاسبه شدن (17). در بررسی تغییرات انرژی تخمدان در زمان اوج تخمریزی، از شاخص GSIb استفاده شد (15) (رابطه 1).
رابطه 1)) GSIb (درصد) = (انرژی تخمدان بر انرژی عضله) ×100
تعیین سن با استفاده از اتولیت (ساجیتا) انجام شد (4). به این منظور با برداشتن قسمتهای زیرین سراتولیت استخراج شد و پس از تمیز و خشک شدن، در پاکتهای کاغذی مناسب نگهداری شد (14). اتولیت بمنظور شفاف شدن و سهولت مشاهده خطوط، در گلیسیرین غوطه ور شد (7). سپس خطوط سن در زیر لوپ مجهز به منبع نور فوقانی و تحتانی و با بزرگنمایی70 مورد شمارش قرارگرفت. لازم به ذکر است که بدلیل انجام نمونهگیری در دوره تولیدمثل، لبه خارجی اتولیت نیز در تعیین سن مد نظر قرارگرفت.
جدول 1- طول کل (میانگین ± خطای معیار) و تعداد نمونه مورد بررسی کیلکای معمولی در سه مرحله نمونه گیری.
مراحل تولید مثلی |
تعداد |
طول کل ± خطای معیار |
ماه نمونه گیری |
قبل از تخم ریزی |
31 |
34/11±64/0 |
اسفند 1389 |
اوج تخم ریزی |
90 |
05/10±91/0 |
اردیبهشت 1390 |
بعد از تخم ریزی |
81 |
59/10±79/0 |
شهریور 1390 |
جدول 2- میانگین انرژی (gr-1.Kj) و درصد آب عضله کیلکای معمولی (میانگین±خطای معیار) در سه مرحله نمونه گیری.
متغیر/دوره تخمریزی |
قبل از تخمریزی |
اوج تخمریزی |
بعد از تخمریزی |
انرژی عضله (kj/gr) |
a 043/0±/40/1 |
022/0±25/1 b |
b 012/0±25/1 |
آب عضله (%) |
08/0±74 |
06/0±5/75 |
05/0±78 |
حروف متفاوت نشان دهنده تفاوت معنی دار آماری و فلشها نشان دهنده بالاتر بودن (فلش به سمت بالا) مقادیر از حد انتظار هستند.
آزمون کلموگروف اسمیرنوف در تشخیص نرمال یا غیرنرمال بودن دادهها مورد استفاده قرارگرفت. آزمون همبستگی بمنظور بررسی ارتباط انرژی تخمدان – انرژی عضله و درصد آب میان بافتی - انرژی بافت مورد استفاده قرار گرفت. آزمون آنالیز واریانس دو طرفه در بررسی تاثیر متقابل (Interaction)سال تخمریزی و مرحله تولیدمثلی بر ذخیره انرژی استفاده شد. آزمون توکی بمنظور مقایسه میانگینها استفاده شد. از آزمون مربع کای بمنظور بررسی تفاوت درصد آب عضله در دورههای مختلف تولیدمثلی استفاده شد. تفاوتها در سطح 05/0 معنیدار در نظر گرفته شدند. آنالیز دادهها با استفاده از نرم افزار آماری 15 SPSS بانجام رسید.
نتایج
در مجموع مراحل تولیدمثلی تعداد 202 قطعه کیلکای معمولی صید شد که میانگین طول کل، وزن کل و سن آنها بترتیب 042/0±24/10 سانتیمتر، 075/0±25/6 گرم و 012/0± 2/3 سال و نسبت جنسی 37/1: 1 (نر- ماده) بود. براساس اندازهگیریهای انجام شده، میانگین انرژی عضله در دوره قبل از تخمریزی نسبت به دورههای اوج و بعد از تخمریزی بشکل معنیداری بیشتر بود (P<0.05) (جدول 2). درصد آب عضله در دوره قبل از تخمریزی نسبت به دورههای اوج و بعد از تخمریزی کمتر بود اما تفاوت معنیدار با حد انتظار مشاهده نشد (P>0.05)(جدول 2).
سال تخمریزی و مرحله تولیدمثلی تاثیر متقابلی بر انرژی عضله داشتند (P<0.05). همچنین ماهیها در دوره قبل از تخمریزی دومین سال تخمریزی انرژی عضله بیشتر و متفاوت با دوره بعد از تخمریزی اولین سال تخمریزی داشتند (P<0.05) (شکل 1). همبستگی انرژی و درصد آب عضله کیلکای معمولی در مجموع مراحل تولیدمثلی معکوس، ضعیف و معنیدار بود (r= - 0.20, n=50, P<0.05) (جدول 3). شاخص وزنی گناد در دوره اوج تخمریزی بشکل معنیداری بیشتر از دورههای قبل و بعد از تخمریزی بود (P<0.05). شاخص وزنی کبد در دوره بعد از تخمریزی بشکل معنیداری کمتر از دوره اوج تخمریزی بود (P<0.05). ضریب چاقی در دورههای مختلف تولیدمثلی تفاوت معنیداری نداشت (P>0.05)(جدول 4). میانگین انرژی عضله، تخمدان و نیز نسبت انرژی تخمدان بر انرژی عضله (GSIb) در دورههای اولین و دومین سال تخمریزی (دوره اوج تخمریزی) تفاوت معنیداری نداشت (P>0.05)(جدول 5).
جدول 3- همبستگی انرژی عضله و تخمدان کیلکای معمولی در مجموع مراحل نمونه گیری.
متغیر ها |
انرژی تخمدان |
درصد آب عضله |
انرژی عضله (gr-1.Kj) |
12/0 |
20/0-** |
درصد آب تخمدان (%) |
23/0 |
- |
P < 0.01 ; * P < 0.05 **
شکل 1- نمودار میانگین (میانگین±خطای معیار) انرژی عضله کیلکای معمولی اولین و دومین سال تخمریزی در دوره قبل، اوج و بعد از تخم ریزی. حروف متفاوت نشان دهنده تفاوت معنی دار آماری و اعداد نشان دهنده تعداد نمونه هستند.
جدول 4- شاخص وزنی گناد، کبد و ضریب چاقی کیلکای معمولی به تفکیک دوره های مختلف نمونه گیری
متغیر ها |
دوره نمونه گیری |
زمان (ماه) |
تعداد |
میانگین |
شاخص وزنی گناد |
قبل از تخمریزی |
اسفند |
60 |
12/0±3/1 b |
اوج تخمریزی |
اردیبهشت |
41 |
1/1±2/7 a |
|
بعد از تخمریزی |
شهریور |
50 |
17/0±3/1 b |
|
شاخص وزنی کبد |
قبل از تخمریزی |
اسفند |
21 |
ab 072/0±21/3 |
اوج تخمریزی |
اردیبهشت |
36 |
a 016/0±37/3 |
|
بعد از تخمریزی |
شهریور |
33 |
b 07/0±60/1 |
|
ضریب چاقی |
قبل از تخمریزی |
اسفند |
30 |
0096/0±5592/0 a |
اوج تخمریزی |
اردیبهشت |
63 |
0065/0±5111/0 a |
|
بعد از تخمریزی |
شهریور |
68 |
0052/0±5032/0 a |
حروف متفاوت نشان دهنده تفاوت معنیدار آماری
جدول 5- میانگین انرژی عضله، تخمدان (gr-1.Kj) و نسبت انرژی تخمدان بر انرژی عضله (GSIb) در اولین و دومین سال تخمریزی (دوره اوج تخمریزی).
متغیرها |
سال تخمریزی |
تعداد |
میانگین ± خطای معیار |
|
|
اولین سال تخمریزی |
22 |
031/0±275/1 a |
|
دومین سال تخمریزی |
15 |
021/0±277/1 a |
||
|
اولین سال تخمریزی |
11 |
02/0± 70/1 a |
|
دومین سال تخمریزی |
13 |
04/0±84/1 a |
||
|
اولین سال تخمریزی |
12 |
004/0± 139/0 a |
|
دومین سال تخمریزی |
22 |
002/0±141/0 a |
حروف متفاوت نشان دهنده تفاوت معنی دار آماری.
بحث و نتیجهگیری
براساس تحقیق Harris و همکاران (1986)، ماهیهایی که از بلوغ آنها مدت زمان بیشتری میگذرد (مانند کیلکای معمولی در دومین سال تخمریزی)، انرژی کمتری را به سوخت و ساز اختصاص میدهند و انرژی بافتی آنها در دوره تولیدمثلی بیشتر از ماهیهایی است که زمان کمتری از بلوغ آنها میگذرد (مانند کیلکای معمولی در اولین سال تخمریزی)، بنابراین انتظار این بود که انرژی ذخیره شده در عضله کیلکای معمولی در دومین سال تخمریزی بیشتر از انرژی عضله در اولین سال تخمریزی باشد (در زمان اوج تخمریزی)، اما در تحقیق حاضر تفاوت معنیداری مشاهده نشد. بنابراین میتوان نتیجه گرفت که فاصله زمانی یک سال پس از اولین تخمریزی زمان کافی در ایجاد تفاوت در اختصاص انرژی به تولیدمثل نمیباشد.
در بسیاری از گونهها شاخص وزنی کبد (HSI) با به اوج رسیدن شاخص وزنی گناد (GSI) افزایش مییابد و شاخص مناسبی در پیشبینی مقدار اختصاص انرژی به تولیدمثل است (26،10). با در نظر گرفتن رابطه موافق شاخص های وزنی کبد و گناد کیلکای معمولی (در زمان اوج تخمریزی) بنابراین احتمالاً کبد کیلکای معمولی نقش زیادی در تامین انرژی تولیدمثلی دارد. البته اظهارنظر قطعی در این رابطه نیازمند سنجش انرژی کبد کیکای معمولی میباشد که در تحقیق حاضر انجام نشد.
Santos و همکاران (2010)، عدم مشاهده تغییر معنیدار انرژی بافتهای تامینکننده انرژی تولیدمثلی در دوره تولیدمثلی را نشان دهنده عدم اختصاص چشمگیر انرژی به تولیدمثل میدانند. در تحقیق حاضر انرژی عضله در زمان اوج و بعد از تخمریزی به شکل معنیداری کاهش یافت. Encina و Lorencio (1997)، تغییرات فصلی ذخیره انرژی را در گونه Leuciscus pyrenaicus مورد بررسی قرار دادند و دلیل کاهش انرژی عضله در زمان اوج و بعد از تخمریزی را انتقال انرژی از عضله به تخمدان گزارش کردند. بنابراین کاهش معنیدار انرژی عضله کیلکای معمولی در زمان اوج و بعد از تخمریزی بدلیل انتقال انرژی زیاد از عضله به تخمدان است.
تخمریزی کیلکای معمولی بصورت متناوب (دستهای) است (13). و دوره تخمریزی طولانی دارد. لذا شاید اختصاص زیاد انرژی به تولیدمثل در تحقیق حاضر به دلیل طولانی بودن دوره تخمریزی این گونه باشد. در این رابطه، امیری و همکاران (1391) اختصاص انرژی تولیدمثلی کفال پوزه باریک را کم گزارش کرده و دلیل احتمالی این اختصاص کم انرژی به تولیدمثل را دوره تخمریزی کوتاه و احتمالاً یکباره کفال پوزه باریک گزارش کردند. بنابراین طول دوره تخمریزی، عاملی تعیین کننده در مقدار اختصاص انرژی تولیدمثلی گونههای مختلف ماهی است.
Lambert و Dutil (1997)، ارتباط انرژی و میزان آب عضله ماهی کاد را قوی و منفی گزارش کردند. در تحقیق حاضر ارتباط میزان آب و انرژی عضله کیلکای معمولی ضعیف بود. شاید ارتباط ضعیف مشاهده شده در تحقیق حاضر به دلیل نزدیک بودن دورههای نمونهگیری (قبل، اوج و بعد از تخمریزی) به یکدیگر و عدم وجود فرصت کافی در ایجاد تغییر در انرژی عضله باشد. بنابراین لازم است که در تحقیقات دیگر، فاصله زمانهای نمونهگیری (قبل، اوج و بعد از تخم ریزی) بیشتر در نظر گرفته شود.
نتیجهگیری کلی
در تحقیق حاضر مشخص شد که کیلکای معمولی انرژی زیادی را به تولیدمثل اختصاص میدهد. این نتیجه میتواند بدلیل تخمریزی دستهای و طولانی مدت کیلکای معمولی باشد. همچنین نتایج نشان داد که کیلکای معمولی در اولین و دومین سال تخمریزی انرژی نسبتاً یکسانی را به تولیدمثل اختصاص میدهد که شاید دلیل آن عدم ایجاد تغییرات فیزیولوژیکی کافی در ماهی با گذشت یک سال از بلوغ باشد.
سپاسگزاری
اکنون که به لطف خداوند این تحقیق با موفقیت به پایان رسیده است از مساعدتهای بی دریغ مسئولین و کارشناسان محترم آزمایشگاه گروه علوم دامی دانشگاه تهران متشکریم. همچنین از کارشناسان و اساتید محترم دانشگاه گیلان و پژوهشکده آبزی پروری آبهای داخلی کشور کمال سپاسگزاری را داریم.